Dieta de Acromyrmex lobicornis (Hymenoptera: Formicidae) en un viñedo orgánico de Mendoza, Argentina

Resumen

Acromyrmex lobicornis Emery (Hymenoptera: Formicidae) se considera un grave problema para los viñedos orgánicos de Mendoza. Los objetivos de este trabajo fueron, 1) estudiar y comparar la composición de la dieta de A. lobicornis en dos sitios (viñedo y monte) y 2) determinar el grado de consumo de Vitis vinífera frente a otras especies vegetales presentes. El trabajo se realizó en un viñedo orgánico en la ecorregión del Monte en Mendoza, Argentina. Se seleccionaron 14 colonias de hormigas, nueve ubicadas dentro del viñedo y cinco en el monte. Se recolectaron los fragmentos vegetales acarreados por las hormigas durante cinco minutos en muestreos mensuales, desde octubre de 2019 a marzo de 2020. Los ítems colectados se identificaron a nivel de especie y se clasificaron por órgano y estado (verde o seco). Los resultados muestran que A. lobicornis prefiere cortar material verde. En ambos sitios las hormigas acarrearon diferentes especies en mayor cantidad respecto de V. vinífera, es decir, que ésta fue menos seleccionada. Por consiguiente, si el viñedo conserva la vegetación natural en los interfilares o presenta oferta de coberturas vegetales, el daño provocado por esta hormiga cortadora no sería tan severo, así como tam­poco los costos asociados a su control.

INTRODUCCIÓN

En los ecosistemas de la Región Neotropical, las hormigas cortadoras de hojas son los herbívoros nativos dominantes (Hölldobler y Wilson, 1990; Nobua Behrmann, 2014). Recolectan fragmentos de material vegetal y lo llevan hasta sus nidos en donde los usan para nutrir las colonias de hongos, que representan la principal fuente de alimento de las larvas, mientras que, las obreras consumen savia de las hojas que cortan (Cherrett y Peregrine, 1976). Por lo tanto, aunque no se alimentan directamente de la vegetación, en términos ecológicos, juegan el papel de herbívoros: el material acarreado por las forrajeras es el equivalente de su dieta.

Las hormigas cortadoras de hojas Acromyrmex lobicornis Emery (Hymenoptera: Formicidae), son consideradas una plaga agrícola debido a su habilidad de utilizar gran cantidad de especies vegetales, y a que el hongo del cual se alimentan tiene la capacidad de desarrollarse sobre múltiples sustratos. Por lo cual, constituyen un problema creciente en los viñedos orgánicos mendocinos. Las nuevas prácticas agrícolas como el uso de coberturas vegetales y la implementación de riego por goteo, así como el desmonte de áreas con flora nativa, han incrementado la densidad de nidos de la plaga y, por lo tanto, su incidencia en el cultivo. Provocan defoliación completa de plantas en viñedos jóvenes que colindan con un monte nativo, hasta en aquellos establecidos luego del desmonte de la vegetación autóctona, pero no se limita a ellos, sino que también se observa en zonas con varios años de cultivo (Dagatti et al, 2019).

Se ha demostrado que las hormigas cortadoras varían la composición de su dieta y el grado de selectividad en respuesta a los cambios estacionales y la oferta de recursos (Nobua Behrmann, 2014; Franzel y Farji-Brener, 2000). Estos cambios en el tipo de comportamiento de alimentación son consistentes con algunas de las predicciones de los modelos clásicos de selección de dieta dentro del marco de la teoría de forrajeo óptimo (Stephens y Krebs, 1986), según el cual las hormigas deberían aumentar la amplitud de su dieta cuando la abundancia de los recursos preferidos es más escasa (Nobua Behrmann, 2014).

El impacto de las hormigas cortadoras sobre las plantas varía según el grado de selectividad que presenten (Nobua Behrmann, 2014). A. lobicornis puede ser considerada generalista, ya que cosecha un alto porcentaje de las estructuras vegetativas y reproductivas de las especies vegetales disponibles en el ambiente. Por lo tanto, el impacto deesta especie de hormiga sobre la composición de la comunidad de plantas sería mayor durante el verano.

Las regiones vitivinícolas argentinas se caracterizan por tener pocas lluvias y baja humedad atmosférica con inviernos bien marcados, veranos calurosos y buena insolación, lo que permite una completa maduración de las uvas y por ende una buena tipicidad varietal. Mendoza es reconocida internacionalmente por la aptitud en cuanto a sus características climáticas y edáficas para el cultivo de variedades finas, idóneas para la obtención de vinos de calidad (Catania et al, 2012). De acuerdo con los informes del Instituto Nacional de Vitivinicultura (2022), la superficie cultivada con vid en la provincia es de 211.099 ha. En cuanto a los sistemas de producción, predomina el convencional frente al orgánico. Este último se practica en el 4,4% de la superficie total cultivada con vid en la provincia (Instituto Nacional de Vitivinicultura, 2022). Sin embargo, desde hace algunos años se observa una fuerte tendencia hacia sistemas de producción más sustentables, es decir agroecológico, orgánico, biodinámico, etc. (Cucchi , 2020). En un agroecosistema vitícola bajo manejo convencional, la biodiversidad vegetal en los interfilares es mínima, por lo cual, las hormigas cortadoras adquieren un estatus de plaga al cortar el recurso vegetal más disponible, la vid, convirtiéndose en un problema recurrente para los viticultores, en particular aquellos orgánicos y biodinámicos donde no se aplican insecticidas de síntesis, incrementando los gastos que ocasionan su manejo y control (Dagatti et al, 2019).

Por lo anteriormente descripto, se plantearon los siguientes objetivos: estudiar y comparar la composición de la dieta de A. lobicornis en dos sitios (viñedo y monte) y determinar el grado de consumo de Vitis vinifera frente a otras especies vegetales presentes en el sitio de estudio.

MATERIALES Y MÉTODO

SITIO DE ESTUDIO

Este estudio se realizó durante la temporada 2019-2020, en los meses del ciclo del cultivo (octubre – marzo), en una parcela de vid orgánica de 3 has. cv. Malbec (-33.76802, -69.16084), Ecorregión del Monte, en San Carlos, Mendoza, Argentina. El viñedo presentaba riego por goteo, sistema de conducción por espaldero y cobertura vegetal en los interfilares: Avena sativa(Poaceae), Tagetes sp.(Asteraceae), Hordeum vulgare(Poaceae), Secale cereale(Poaceae), Vicia sativa(Fabaceae), Tribulus terrestris(Zygophyllaceae), Melilotus albus(Fabaceae), entre otras. Como contexto ecológico, la parcela en estudio se rodeaba de vegetación natural. Las especies vegetales que predominaban en el monte natural aledaño eran Sphaeralcea miniata (Malvaceae), Trichloris crinita(Poaceae), Diplotaxis tenuifolia(Brassicaceae), Acantholippia seriphioides (Verbenaceae), Larrea divaricata(Zygophillaceae), Granularia tenera(Verbenaceae), Hoffmannseggia glauca(Fabaceae) y Plantago lanceolata(Plantaginaceae), entre otras.

El sitio presenta clima cálido, árido y seco, con gran variación térmica diaria y estacional (Norte, 2000; Pol et al., 2005). El agua es un factor limitante en este ecosistema donde las precipitaciones suelen ser escasas y poco predecibles (Nobua Behrmann, 2014).

METODOLOGÍA

Se seleccionaron 14 colonias al azar de A. lobicornis, de las cuales nueve se localizaron dentro del viñedo y cinco fuera de la parcela, en el monte adyacente.Los nidos en estudio estaban distanciados entre sí por al menos dos interfilares (aprox. 5m) para asegurar de que se trataran de nidos independientes. Además, cada colonia fue marcada con estacas y delimitada con un círculo de piedras alrededor de las bocas del nido.

Para conocer la composición de la dieta, al momento del muestreo se realizó un círculo imaginario de 30 cm alrededor de la entrada de cada hormiguero. Se recolectó con pinzas todo el material vegetal acarreado al nido por las obreras de A. lobicornis durante cinco minutos o hasta llegar a los 30 ítems o fragmentos, se consideran ítems, al material vegetal que acarreaban las obreras a las colonias. La toma de muestras se realizó una vez al mes (de octubre a marzo) cada cuatro horas durante todo un día, de modo de obtener un promedio diario de colectas.

Las muestras fueron conservadas en viales plásticos, con papel absorbente hasta su identificación taxonómica. Previo a esto, en el momento de la toma de muestras, los ítems recolectados se clasificaron en material verde o seco suponiendo que el verde fue cortado directamente de la planta y el seco recogido.

En cada visita, se tomaron muestras de ejemplares de las especies vegetales presentes tanto dentro del viñedo, así como en el monte, con los cuales luego se confeccionó un herbario de referencia. Las plantas fueron identificadas mediante claves taxonómicas y cotejo con el Herbario Mendoza Ruiz Leal, del Instituto Argentino de Investigaciones de las zonas Áridas (IADIZA-CONICET) y en el herbario del Museo de Ciencias Naturales José Lorca (Liceo Agrícola y Enológico- UNCuyo).

El análisis de datos involucró la evaluación de asociaciones significativas entre categorías de las variables consideradas, a través de Pruebas exactas de Fisher (1958) utilizando el valor de G² de Wilks como valor crítico de prueba. Estas asociaciones se obtienen a partir de tablas de contingencias, construidas con las variables cualitativas reveladas. Los datos fueron procesados con SPAD versión S.S. para Windows (Lebart, 2007).

RESULTADOS

Los resultados muestran que en el Monte se obtuvieron 282 fragmentos vegetales acarreados por A. lobicornis, constituyendo el 19,48% del total general del material de forrajeo acarreados en los dos sitios de muestreos. El 48% del mismo, fueron especies vegetales que no pudieron ser identificadas mediante claves taxonómicas. El 23,4% correspondió a fragmentos de Vitis vinifera; el 14,80% a especies de gramíneas sin identificar; el 5% estuvo representado por Sinapis alba; el 2,80% por Salsola kali; el 2% por Fabiana denudata; el 1,75% por Sphaeralcea miniata; el 1% por Tribulus terrestres; 1,06% por Capparis atamisquea, entre otras especies que representaron menos del 1% del total (Figura 1- A).

En el viñedo, se recolectaron 1165 fragmentos resultando el 80,52% del total general del material de forrajeo acarreados en los dos sitios de muestreos. El 39,32% de esos ítems pertenecieron a V. vinifera; el 31% correspondió a especies que no se pudieron identificar; el 7,18% a S. kali; el 6,94% a M. sativa; el 4,95% a Diplotaxis tenuifolia; el 3,04% a Chenopodium album; el 1,82% a gramíneas sin identificar; el 1,39% a Tribulus terrestris; el 1,39% a Sonchus sp.; el 1,13% a Melilotus albus; el 1,04% a Sonchus oleraceus; el 1,04% a Vicia sativa, entre otras especies que representaron menos del 1% (Figura 1- A).

FIGURA 1 ↑

Porcentaje de especies vegetales acarreadas por A. lobicornis hacia los nidos en A) monte y viñedo y B) Porcentaje de material vegetal acarreado seco, material vegetal acarreado verde y material vegetal sin identificación, en los dos sitios de muestreos.

Las hormigas recolectaron V. vinifera desde noviembre hasta marzo (1,32%; 13,02%; 64,68%; 18,10% y 2,87% del total de fragmentos de V. vinifera de los hormigueros ubicados dentro del viñedo, respectivamente).

En cuanto al estado del material (verde - seco), en los dos sitios de muestreo el 57,67% correspondió a material verde (considerado como recién cortado), mientras que el 26,09% a estructuras secas (considerado como recogido) y el 16,22% fueron fragmentos que no se pudieron clasificar como seco o verde. (Figura 1-B).

COMPOSICIÓN DE LA DIETA

El análisis de los datos según Fisher detectó dependencia entre las categorías de la variable Sitio (viñedo-monte) y las especies vegetales, mostrando tendencias significativas con P-values < alfa=0,05, en todos los casos.

En la Tabla 1 se muestran las tendencias significativas en el Monte. En los cinco hormigueros situados en el mismo, se detectó durante el mes de octubre que, las hormigas recolectaron: flores y hojas verdes de Centaurum pulchellum; hojas verdes de Parthenium hysterophorus; flores verdes de Salsola kali; hojas verdes de Schinus odonelli; hojas verdes y secas y flores verdes de Sinapis alba y tallos secos de V. vinifera. En noviembre frutos secos de Avena sativa; tallos verdes de Trichloris crinita y hojas secas y verdes de V. vinifera fueron acarreados por obreras de A. lobicornis. Durante diciembre, las hormigas forrajearon hojas verdes de Convolvus arvensis; flores verdes de Ephedra ocherata; hojas secas de gramíneas; flores y hojas secas de Lecanophora heterophyla; hojas verdes de S. kali; flores verdes de Sonchus oleraceus y tallos secos y flores verdes de una especie sin identificar. En enero, recolectaron frutos secos de Euphorbia sp.; hojas verdes de gramíneas sin identificar; tallos secos y hojas verdes de una especie sin identificar; hojas y tallos verdes de Sphaeralcea miniata. En febrero, hojas verdes de Chenopodium album y de una planta sin identificación, tallos verdes de una especie sin identificar y hojas verdes de Tribulus terrestris fueron acarreados significativamente. En marzo, se recolectaron frutos secos de Capparis atamisquea, flores secas de Fabiana denudata; hojas verdes de una especie sin identificar y flores secas de Sphaeralcea miniata.

TABLA 1 ↑

Tabla de interpretación de los resultados de la prueba exacta de Fisher para los hormigueros muestreados en el ambiente de Monte, que presenta las diferencias significativas detectadas entre el tipo de órgano recolectado, su estado y la especie vegetal asociada, durante el período octubre–marzo. Los valores significativos (P-valúes < alfa=0,05) se resaltan con signo > en estilo negrita y fondo gris indicando la mayor asociación y el signo < sin negrita para indicar oposición.

En los nueve hormigueros ubicados en el viñedo, en octubre las hormigas cortadoras acarrearon significativamente flores y hojas verdes de Medicago sativa y tallos secos sin identificar. En noviembre, hojas verdes de T.terrestris y Bassia scoparia; hojas secas de Vicia sativa, V. villosa y de otra especie sin identificar; flores verdes de V. sativa y tallos verdes sin identificación fueron forrajeados significativamente hacia los nidos. Durante diciembre A. lobicornis acarreó significativamente flores verdes de Melilotus albus, S. oleareceus, Sonchus sp. y M. sativa; frutos secos de Prosopidrastrum globosum y Diplotaxis tenuifolia; hojas de V. sativa y de C.album; hojas verdes de Grindelia pulchella y frutos verdes de M. sativa. En enero, fueron recolectadas con mayor significancia hojas verdes de M. albus, S. alba, V. vinifera, Conyza bonariensis, Diplotaxis muralis, E. vesicaria y gramíneas; tallos verdes de S. kali; flores verdes de Tagetes mendocina, D. tenuifolia y Evolvulus sericeus; frutos secos de T. terrestres; frutos verdes de D. tenuifolia y hojas secas de gramíneas. Durante febrero, frutos secos de Anarthrophyllum elegans y V. vinifera; hojas secas de M. albus y C. album; hojas verdes de S. oleraceus, G. pulchella y T. terrestris; flores verdes de Sonchus sp., M. sativa y C. album y frutos verdes de V. vinifera fueron acarreados significativamente por las hormigas. Por último, en marzo, A. lobicornis forrajeó significativamente hojas secas de M. albus, C. album y S. kali; frutos verdes de V. vinifera; frutos secos de Anarthrophyllum elegans, T. terrestris, V. vinifera y otros sin identificar y flores verdes de M. albus y C. album (Tabla 2).

DISCUSIÓN

La composición de la dieta de A. lobicornis en este trabajo mostró una amplia variedad de especies vegetales acarreadas hacia los nidos. Se identificaron 33 especies diferentes entre los dos sitios de muestreo. Cabe aclarar que este número podría haber sido mayor, ya que hay un porcentaje de especies sin identificar. A pesar de ello, solo cuatro especies componen más del 75% del total de los fragmentos acarreados (V. vinifera; el grupo de especies sin identificar; S. kali y M. sativa). En La Pampa, Pilati et al. (1997) obtuvo resultados similares en pastizales semiáridos con la misma especie de hormiga. Claver (2000) concluyó que la actividad forrajera de esta hormiga en la Reserva de la Biosfera de Ñacuñan, estaba conformada por 44 especies vegetales. En la Patagonia, (Franze y Farji-Brener, 2000) concluyeron que A. lobicornis completa alrededor del 70% de su dieta con seis especies. Posteriormente, Nobua Behrmann (2014), identificó 20 especies en la dieta, en la Reserva de Ñacuñán.

En cuanto a la variación estacional en la actividad forrajera de estas hormigas, en el viñedo, se observó que en octubre no se registró acarreo de vid, en noviembre el forrajeo de esta especie fue bajo, incrementándose en diciembre hasta llegar a un máximo en enero y luego disminuyó en febrero y en marzo. Esta fluctuación podría explicarse como: 1) una respuesta a los cambios estacionales en la oferta y abundancia de los recursos vegetales (oportunismo) (Franze y Farji-Brener, 2000), 2) podría ser que en determinados momentos seleccionen especies de plantas que le sean más aprovechables para el cultivo del hongo Leucoagaricus gongylophorus (Möller) (Lugo et al, 2013) que constituye la base de su dieta (selectividad) (Hubbell y Wiemer, 1983) o 3) podría presentar una combinación de estas estrategias tal como lo expuesto en los trabajos de Franzel y Farji Brener (2000) y posteriormente por Nobua Behermann (2014) cuando afirma que A. lobicornis es selectiva durante el verano y oportunista durante el otoño, provocando un mayor impacto en la comunidad vegetal de plantas durante los meses más cálidos. También otro factor importante, podría ser la diferencia en la consistencia y estructura de las especies vegetales en diferentes momentos del ciclo vegetativo (Farji-Brener, 2001).

Respecto a la proporción de V. vinifera en la dieta, ésta fue forrajeada en un 35,86% del total de los fragmentos recolectados en ambos sitios, lo que respalda el hecho de que esta especie sea considerada una plaga secundaria de vid, ya que utilizan vegetales frescos que cortan incesantemente siendo capaces de aprovechar la mayoría de las especies cultivadas, de ahí que ocupan un lugar destacado entre las plagas agrícolas y forestales en el Neotrópico (Della Lucia, 2003).

En cuanto al estado del material (verde - seco), el 57,67% correspondió a material verde, mientras que el 26,09 % a estructuras secas. Hubo un 16,22% del material que no se pudo clasificar. Esto se corresponde con los datos aportados por Claver (Claver, 2000), donde los fragmentos verdes predominaron en primavera con el 91,75%, coincidiendo con la presencia de abundantes flores y brotes tiernos, y en verano con el 47,64% para la misma especie de hormiga cortadora en la Reserva de Ñacuñán.

TABLA 2 ↑

Interpretación de la Prueba exacta de Fisher, para hormigueros situados en el Viñedo, que presenta las diferencias significativas detectadas entre el tipo de órgano recolectado, su estado y la especie vegetal asociada, durante el período octubre–marzo. Los valores significativos (P-valúes < alfa=0,05) se resaltan con signo > en estilo negrita y fondo gris indicando la mayor asociación y el signo < sin negrita para indicar oposición.

CONCLUSIONES

Acromyrmex lobicornis, cortó menos fragmentos vegetales en el monte que en el viñedo y el registro realizado sugiere preferencia por cortar material verde versus la recolección de material seco.

En el viñedo las hormigas acarrearon diferentes especies en mayor cantidad a V. vinifera. Lo mismo se observó en el monte, incluso con recolección de menor proporción de V. vinifera que en el viñedo infiriendo que la dieta en ambos sitios depende de la abundancia de los recursos vegetales del ambiente. Al tener más especies vegetales disponibles, el consumo de vid en el monte fue menor, es decir, no fue seleccionada.

Por consiguiente, si el viñedo conserva la vegetación natural en los interfilares o presenta oferta de coberturas vegetales, el daño provocado por esta hormiga cortadora no sería tan severo, así como tampoco los costos asociados a su control.

Agradecimientos

Al grupo de bodegas Vinodinámicos por el financiamiento otorgado para este estudio, especialmente a los Ings. Mauricio Castro y Facundo Bonamaizón quienes participaron activamente de este proyecto. A Laura Álvarez y Daniel Puebla por acompañarnos a los muestreos de campo y colaborar con el análisis de las muestras. A los Ing. Agr. Antonio Dalmaso y Bruno Marcucci por colaborar en la identificación taxonómica de las especies vegetales. Al Dr. E. Martín Uliarte por los aportes realizados en la redacción de este trabajo.

Contribución de los autores

Referencias. 1-administración del proyecto, 2- adquisición de fondos , 3- análisis formal, 4- conceptualización, 5- curadoria de datos, 6- escritura, revisión y edición, 7- investigación, 8- metodología, 9- recursos, 10- redacción, borrador original, 11- software, 12- supervisión , 13-validación , 14-visualización.

Referencias

Catania, C. D., Avagnina del Monte, A., Uliarte, E. M., del Monte, R. F. y Tonietto, J. (2012). El clima vitícola de las regiones productoras de uvas para vinos de Argentina. En J. Tonietto, V. Sótes Ruiz, y V. D. Gomez-Miguel (Comps.), Clima, Zonificación y tipicidad del vino en Regiones vitivinícolas Iberoamericanas (pp. 51-90). CYTED. https://oa.upm.es/13203/ ↑

Cherrett, J. M. y Peregrine, D. J. (1976). A review of the status of leaf‐cutting ants and their control. Annals of Applied Biology, 84(1), 124-128. https://doi.org/10.1111/j.1744-7348.1976.tb01741.x ↑

Claver, S. (2000). Ecología de Acromyrmex lobicornis (E.) (Hymenoptera: Formicidae) en la Reserva de Biosfera de Ñacuñán, provincia biogeográfica del Monte [Tesis de Doctorado, Universidad Nacional de La Plata]. https://doi.org/10.35537/10915/4507 ↑

Cucchi , N. J. A. (Comp.). (2020). Agricultura sin plaguicidas sintéticos. Manejo agroecológico de plagas en cultivos argentinos. INTA Ediciones. ↑

Dagatti, C., Bernabé, A., Rossi, L. y Becerra, V. (2019). Actividad forrajera de Acromyrmex striatus (Roger, 1863) (Formicidae: Attini) en un viñedo orgánico en Mendoza, Argentina. Revista de Investigaciones Agropecuarias, 45(2), 191-195. http://hdl.handle.net/20.500.12123/5655 ↑

Della Lucía, T. M. C. (2003). Hormigas de importancia económica en la región Neotropical. En F. Fernández (Comp.), Introducción a las hormigas en la región Neotropical (pp. 337-349). Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. https://doi.org/10.5281/zenodo.11738 ↑

Farji-Brener, A. G. (2001). Leaf-cutting ant nests in temperate environments: mounds, mound damages and nest mortality rate in Acromyrmex lobicornis. Studies on Neotropical Fauna and Environment, 35(2), 131-138. https://doi.org/10.1076/0165-0521(200008)35:2;1-9;FT131 ↑

Fisher, W. D. (1958). On Grouping for Maximum Homogeneity. Journal of the American Statistical Association, 53(284), 789-798. https://doi.org/10.1080/01621459.1958.10501479 ↑

Franze, C. y Farji-Brener, A. G. (2000). ¿Oportunista o selectiva? Plasticidad en la dieta de la hormiga cortadora de hojas Acromyrmex lobicornis en el noreste de la patagonia. Ecología Austral, 10(2), 159-168. ↑

Hubbell, S. P. y Wiemer, D. F. (1983). Host plant selection by an Attine ant. En P. Jaisson (Comp.), Social insects in the tropics (Vol. 2, pp. 123-154). Université Paris-Nord. ↑

Hölldobler, B. y Wilson, E. O. (1990). The Ants. Harvard University Press. ↑

Instituto Nacional de Vitivinicultura. (2022). Informe Anual de Superficie 2021. https://www.argentina.gob.ar/inv/vinos/estadisticas/superficie/anuarios ↑

Lebart, L. (2007). DTM. Data and Text Mining, Software Estadística Exploratoria Multidimensional para datos complejos que incluyen datos numéricos y textuales. ↑

Lugo, M., Crespo, E., Cafaro, M. y Jofre, L. (2013). Hongos asociados con dos poblaciones de Acromyrmex lobicornis (Formicidae) de San Luis, Argentina. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica, 48(1), 5-15. https://doi.org/10.31055/1851.2372.v48.n1.52091 ↑

Nobua Behrmann, B. E. (2014). Interacciones tróficas entre dos especies simpátricas de hormigas cortadoras y el ensamble de plantas en el Monte central [Tesis de Doctorado, Universidad de Buenos Aires]. https://bibliotecadigital.exactas.uba.ar/collection/tesis/document/tesis_n5456_NobuaBehrmann ↑

Norte, F. (2000). Mapa climático de Mendoza, Argentina. En E. M. Abraham y F. M. Martínez (Comps.), Recursos y Problemas Ambientales de las Zonas Áridas. Primera parte. Provincias de Mendoza, San Juan y La Rioja. Tomo 1: Caracterización Ambiental (pp. 25-27). GTZ, IDR, IADIZA, SDSyPA. ↑

Pilati, A., Quirán, E. M. y Estelrich, H. D. (1997). Actividad forrajera de Acromyrmex lobicornis Emery (Hymenoptera: Formicidae) en un pastizal natural semiárido de la provincia de La Pampa (Argentina). Ecología Austral, 7(2), 49-56. ↑

Pol, R., Carmín, S. y Astié, A. (2005). Ecorregiones del Monte. En A. Brown, U. Martínez Ortiz, M. Acerbi, y J. Corcuera (Eds.), La Situación Ambiental Argentina (pp. 227-233). Fundación Vida Silvestre. ↑

Stephens, D. W. y Krebs, J. (1986). Foraging theory. Princeton University Press. ↑