Caracterización de la estructura de los bosques de Gleditsia triacanthos L. en áreas de invasión en la Reserva de Biósfera Pereyra Iraola, Buenos Aires, Argentina
DOI:
https://doi.org/10.24215/16699513e176Palabras clave:
leñosas invasoras, acacia negra, manejo ganadero, área protegidaResumen
Las especies exóticas invasoras constituyen una amenaza para la biodiversidad y funcionalidad de ecosistemas, provocando pérdidas en la agricultura, ganadería y afectando la salud de personas y animales. Gleditsia triacanthos L. “acacia negra” es una especie leñosa exótica invasora presente en varias ecorregiones de la Argentina. En la provincia de Buenos Aires se ha convertido en un problema creciente, invadiendo pastizales, áreas protegidas, parques, cursos de agua y formaciones boscosas nativas. Se ha adaptado a diversos ambientes, favorecida por prácticas ganaderas ineficientes que facilitan su diseminación, formando bosques densos e impenetrables de estructura y dinámica escasamente explorada. Este trabajo caracteriza la estructura de los bosques de acacia negra en la Reserva de Biósfera Pereyra Iraola (RBPI). Entre 2024 y 2025 se establecieron parcelas de estudio en cuatro sectores de bosques dominados por acacia negra de 22, 25, 37 y 47 años de edad. Se registraron la densidad, DAP, altura promedio de árboles ≥5 cm de diámetro y los renovales. El rodal de 22 años registró 2340 ind.ha-1, Ht 11,8 m y DAP promedio 11,9 cm. El de 25 años 1205 ind.ha-1, Ht 11,4 m y DAP 11,3 cm., el de 37 años 2500 ind.ha-1, Ht 11,7 m y DAP 11,8 cm; y el de 47 años 1660 ind.ha-1, Ht 12,9 m y DAP 13,8 cm. El ganado bovino ha favorecido la invasión originando rodales donde acacia negra es dominante en términos de densidad y área basal. Se registró un incremento de la presencia de individuos de Ligustrum lucidum “ligustro” conforme los rodales de acacia envejecen.
INTRODUCCIÓN
Históricamente las barreras naturales (océanos, ríos, cordones montañosos, desiertos) limitaron la expansión de los organismos fuera de su área de distribución natural, mientras que la ausencia de las mismas permitió el intercambio de especies entre ambientes distantes sin la intervención del ser humano (Muschetto, 2012). Las actividades humanas como la agricultura, acuicultura, ganadería y la recreación, entre otras, promueven de forma accidental o intencional la expansión de diferentes especies animales y vegetales más allá de sus rangos naturales de distribución (Kolar y Lodge, 2001). Cuando esta expansión es exitosa, especies exóticas pueden establecerse en ecosistemas donde antes la composición estaba principalmente dominada por especies nativas. Este proceso, denominado invasión biológica, culmina con el establecimiento de una especie en sitios fuera de su área de distribución, en los que se reproduce exitosamente, se expande y persiste (Mack et al., 2000), pudiendo afectar la biología, abundancia y comportamiento de las especies nativas, así como la estructura y funcionamiento de todo un ecosistema (Crego et al., 2018). Son diversos factores los que determinan el éxito y los patrones de distribución de las invasiones, pero la mayor parte de las invasiones biológicas están relacionadas con actividades antrópicas (Gavier-Pizarro et al., 2012). Conocer la distribución, superficie ocupada y dinámica de las especies invasoras constituye una información crítica para decisores de políticas públicas, en la planificación de estrategias de bioseguridad y agropecuarias, así como también para la definición de bases del ordenamiento territorial, para la construcción de modelos predictivos de funcionamiento ecosistémico y para la producción agropecuaria.
Gleditsia triacanthos L. es una especie arbórea nativa de América del Norte conocida como “acacia negra”, “acacia de tres espinas”, “corona de Cristo” o “honey locust” y es actualmente una invasora en Argentina, Uruguay, España, Australia, Sudáfrica y en varios países de Europa central y oriental (Fernandez et al., 2017). (Ceballos et al., 2020) analizando el trabajo de revisión de (Fernandez et al., 2017) observó que 62 de 91 trabajos publicados sobre esta especie se realizaron en nuestro país (Ceballos, 2020). En Argentina se la ha registrado invadiendo exitosamente áreas de bosques montanos, la región del espinal, y la región pampeana (Marco y Páez, 2000; Mazia et al., 2001; Ghersa y León, 2001; Leggieri, 2010). En la provincia de Buenos Aires ha formado bosques en galería sobre los cursos de agua en la pampa ondulada (Ghersa y León, 2001) y se ha distribuido, con gran desarrollo en lotes ganaderos, en banquinas y bordes de caminos rurales, en parques municipales y en áreas protegidas. En Buenos Aires, la estructura de los bosques de acacia negra y la dinámica de las invasiones locales no han sido analizadas pese a que amenaza al ecosistema de pastizal y ocasiona pérdidas económicas directas e indirectas en la actividad agropecuaria, por lo que fue declarada causa adversa para la agricultura (Res. N° 142/2010, Min. Asuntos Agrarios de PBA)1.
Gleditsia triacanthos L. es un árbol caducifolio que posee espinas leñosas ramificadas y tiende a ser una colonizadora agresiva. Los rebrotes de raíz y la abundante producción de semillas le otorgan la capacidad de formar rodales densos e impenetrables rápidamente. Sus frutos, de valor forrajero, son consumidas por el ganado (Rossi et al., 2008). Posee una amplia copa que la hace atractiva para plantaciones ornamentales, es también utilizada para sombra y como complemento forrajero. Estos atributos multipropósito constituyeron muy probablemente la causa principal de su introducción al país a principios del siglo XIX y en numerosas partes del mundo donde hoy se ha vuelto invasora. Forma bosques monoespecíficos o mixtos, de estructura y dinámica poco estudiadas (Ceballos et al., 2020); es considerada como una especie intolerante a la sombra (Blair, 2020; Sullivan, 1994) y pionera colonizadora de espacios abiertos. Además de su respuesta a la competencia por luz y su hábito reproductivo, posee características que favorecen su rápida expansión, tales como resistencia a la sequía y a la salinidad, elevada tolerancia a la contaminación, adaptación a cualquier tipo de suelo, alta velocidad de crecimiento (60 cm de altura año-1), periodo juvenil corto, alta producción de semillas y la ausencia casi total de plagas y enfermedades asociadas que la afecten significativamente (Marco y Páez, 2000; Leggieri, 2010). La especie no está domesticada para usos forestales y su elaboración resulta dificultosa por sus espinas ramificadas a lo largo del tronco y ramas. No obstante, su madera densa (700-800 kg m-3) y semi pesada, es apta para carpintería, ebanistería, carbón y leña (Tesón et al., 2023).
(Galarco et al., 2023) evaluaron el proceso de invasión de acacia negra en áreas protegidas de uso público en el sur del conurbano bonaerense. Este estudio reportó que, en la RBPI, sobre una superficie total de 10248 ha analizadas, en 2018 el área ocupada por acacia negra era de 1165 ha. En 2023 la superficie invadida ascendió a 1291 ha, con una tasa de invasión de 25,2 ha año-1, ocupando el 10% de la superficie total de la reserva. En este contexto, la recopilación de información dasométrica sobre la estructura de los bosques de acacia negra constituye una herramienta fundamental para comprender su dinámica funcional, evaluar estrategias de control, cuantificar y modelar el proceso invasivo, así como explorar su potencial de aprovechamiento como recurso de biomasa.
El objetivo del trabajo fue analizar la estructura y la composición de bosques de acacia negra considerando su proceso invasivo sobre el sector productivo de la Reserva de Biósfera Pereyra Iraola.
METODOLOGÍA
ÁREA DE ESTUDIO
El área de estudio se ubica dentro del Sector Productivo de la Reserva de Biósfera Pereyra Iraola (RBPI) (Figura 1), en el partido de Berazategui, provincia de Buenos Aires, Argentina. El Sector Productivo se extiende en 1000 ha que se destinan producción hortícola y florícola complementada con animales menores de granja, equinos y bovinos. La RBPI se ubica dentro de la región pampeana, particularmente en la zona costera de la subregión denominada pampa ondulada y constituye un ámbito único en la provincia de Buenos Aires por su ubicación en la mayor conurbación del país, su extensión y su patrimonio natural y cultural (Morosi et al., 1994).
La RBPI se desarrolla en un ambiente continental sobre una planicie loéssica. Los suelos desarrollados en esta planicie se ubican dentro del orden de los Molisoles y son los más representativos de la región. Se caracterizan por poseer un buen desarrollo pedogenético con horizontes A ricos en materia orgánica, generalmente bien drenados y profundos. Dentro de este grupo se encuentran los Argiudoles típicos, Argiudoles vérticos y Argiudoles ácuicos. El clima en esta región se caracteriza por un régimen subhúmedo–húmedo. Las precipitaciones medias anuales son de 900 - 1000 mm, con mayor incidencia en los meses de verano. Las temperaturas extremas pueden llegar a –9 ºC en julio y 41,5 ºC en enero. Con respecto a las heladas, estas comienzan a fines de mayo y las últimas se producen a principios de septiembre (Consejo Federal de Inversiones, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales y Universidad Nacional de La Plata, 2018)(C. F. I., 2018).
SITIOS DE MUESTREO
Para la caracterización de la estructura de los bosques de Gleditsia triacanthos L. se establecieron treinta (30) parcelas rectangulares de 10 metros por 25 metros, distribuidas en cuatro (4) sitios dentro de zonas con dominancia de acacia negra valorada en términos de cobertura de copas. Las zonas fueron elegidas previamente en base a los resultados de una clasificación supervisada sobre imágenes satelitales Landsat 8 y Sentinel 2, combinando la aplicación del algoritmo Random Forest y validando la confiabilidad de la clasificación mediante cálculo de índice Kappa y la precisión global (Galarco et al., 2026).
El tamaño de parcela fue establecido teniendo en consideración la accesibilidad a los sitios y la transitabilidad compleja dentro de la parcela, dadas por las espinas de la acacia negra, también considerando la visibilidad limitada propia de la densidad de los rodales y el control de los límites de las parcelas. La ubicación de las parcelas respondió a un muestreo selectivo que procuró captar las condiciones representativas de la estructura del bosque de cada uno de los sitios estudiados, definidos, sobre la base de recorridas previas y consultas a informantes locales con conocimiento de la historia de uso de la tierra de los diferentes sectores. Las áreas donde se definieron los sitios de medición estuvieron sujetas a pastaje libre de bovinos y en menor medida de equinos, en el pasado y en la actualidad. Este ganado es de propiedad de los habitantes estables afincados en el sector productivo hortícola en quintas concesionadas oportunamente por la autoridad provincial.
Los sitios muestreados dentro del Sector Productivo son claramente identificables y de adecuada accesibilidad (Figura 1):
1. Sector vivero provincial Carlos Darwin: representa un lote dentro del vivero que no se ha puesto en producción y que se utiliza habitualmente para depositar restos vegetales (ramas, pasto, etc.). Limita por un lado con un sector de viviendas desde el que tienen acceso animales (vacas y caballos); y por el otro lado, con el sector en producción del vivero. Aquí la superficie del bosque de acacia negra alcanza aproximada 20 hectáreas.
2. Sector Instituto Argentino de Radioastronomía (IAR): sitio cercano al camino de acceso al IAR, que limita con chacras dedicadas principalmente a la producción hortícola y, en menor medida, a la producción pecuaria y apícola. La superficie del bosque de acacia negra allí alcanza 45 hectáreas.
3. Sector puesto El Cacique: abarca un área del extremo norte del sector productivo, formado por chacras destinadas a la producción pecuaria y apícola. La superficie del bosque con acacia negra es 15 hectáreas.
4. Sector Arroyo Pereyra: involucra un área de chacras que se extienden en ambas márgenes del Arroyo Pereyra en proximidad del camino General Belgrano, cuya superficie de acacia negra es de 12 hectáreas.
VARIABLES RELEVADAS
Las variables dasométricas medidas fueron:
- diámetro a la altura de pecho (DAP) de todos individuos de acacia negra y especies acompañantes con diámetros mayores o iguales a 5 cm, medido con forcípula;
- altura total (Ht) de individuos de acacia negra con diámetros mayores o iguales a 5 cm hallados en la parcela, medida con clinómetro.
Con los pares de datos DAP y Ht se construyó un modelo hipsométrico logarítmico (y=7,8168* ln (DAP)-6,4032; R2=0, 7615) destinado a estimar la altura total de todos los árboles relevados a partir de su valor de DAP. Se contabilizaron todos los individuos vivos de acacia negra y de otras especies con DAP < 5 cm dentro de las parcelas, los cuales fueron considerados como renovales.
La edad de los individuos de acacia negra de mayor diámetro hallados en las parcelas de cada sitio fue estimada a partir de la extracción de tarugos de incremento con barreno de Pressler tomados del fuste a una altura de 20 cm del suelo. Las muestras fueron acondicionadas y procesadas en laboratorio para conteo de anillos de crecimiento.
Toda la información de campo se registró en planillas papel y posteriormente se digitalizó y analizó en gabinete con software libre de hoja de cálculo.
Considerando que la regeneración de acacia negra en los sitios estudiados es mediada principalmente por la ingesta de frutos y deyección de semillas dentro de los bosteos del ganado bovino, la misma presenta un patrón espacial de conglomerados de varios ejes creciendo agrupados en una misma ubicación (Figura 2). A partir de esta dinámica de renovales, se calculó la densidad de conglomerados de acacia negra, expresada en conglomerados por hectárea (congl.ha-1), contabilizando y computando los múltiples ejes en una misma ubicación como árboles individuales que crecieron juntos o muy cercanos entre sí, y no como árboles multi-eje o polifurcados desde la base. Además, se estimó la densidad de individuos (ind.ha-1) computando los ejes individuales en todos los conglomerados relevados.
ANÁLISIS DE DATOS
Se realizó el análisis de varianza (ANOVA) y prueba de Tukey (p<0,05) para las variables densidad de individuos, DAP y densidad de área basal de acacia negra. En todos los casos se revisó la normalidad mediante de la prueba de Shapiro Wilk y la homegeneidad de las varianzas (homocedasticidad) mediante la prueba de Levene. Para las variables densidad de conglomerados de acacia negra, densidad de renovales de acacia negra, densidad de renovales de ligustro y área basal de renovales de acacia negra, que incumplieron los supuestos para ANAVA, se aplicaron métodos no paramétricos (Kruskal-Wallis) y las diferencias se determinaron mediante comparaciones de medias con la prueba de Conover-Iman (p<0,05). Para los análisis estadísticos se utilizó el programa InfoStat® (Di Rienzo et al., 2020).
RESULTADOS
Del análisis de parcelas se logró caracterizar la composición y la estructura horizontal de bosques de acacia negra de un rango de 22 a 47 años, que fueron los sitios de mayor edad a los que se pudo tener acceso. En todos los sectores estudiados la especie dominante fue acacia negra (Figura 3; Tablas 1 y 3), acompañada por ligustro (Ligustrum lucidum W.T. Aiton). En los sitios IAR y Arroyo Pereyra se registró presencia de madreselva japonesa (Lonicera japonica Thunb.), leñosa de hábito arbustivo, trepando los fustes de árboles adultos y sobre renovales de acacia negra.
La Tabla 1 describe las características generales observadas en las parcelas muestreadas en cada sitio.
La información dasométrica obtenida por sitio permitió caracterizar a los bosques de acacia negra considerando las densidades de individuos, el tamaño de los árboles, los renovales presentes y la coexistencia con otras especies (Tabla 2). El Cacique registró el árbol de acacia negra de mayor edad (47 +/-1 año; DAP 51,5 cm) y se constató la presencia de árboles decrépitos, caídos y muertos en pie de la especie. En el sitio más joven (Darwin, 22 +/-1 año) el árbol de mayor DAP alcanzó 37,0cm.
Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p > 0,05; prueba de rango múltiple de Tukey y comparaciones múltiples de Conover-Iman)
Sitios: AP: Arroyo Pereyra; DA: Darwin; CA: El Cacique; IA; IAR. Especies: AN: acacia negra; LIG: ligustro. Variables: DC: densidad de conglomerados (congl.ha-1); DEN; densidad de individuos (individuos.ha-1): DR: densidad de renovales (individuos.ha-1); DAP: diámetro a 1,3m de altura; DsDAP; desvío estándar de DAP; AB; área basal (m2.ha-1); ABR: área basal de renovales (m2.ha-1)
Para la especie acacia negra se hallaron diferencias estadísticas entre sitios para las variables densidad de conglomerados (DC), densidad de individuos (DEN), densidad de renovales (DR), DAP, densidad de área basal (AB) y área basal de renovales (ABR); y para la especie ligustro se hallaron diferencias estadísticas entre sitios para las variables densidad de renovales (DR). El sitio Arroyo Pereyra fue representado por unidades muestrales en dos situaciones topográficas diferentes, una en el sector alto de la planicie de inundación del arroyo en ambas márgenes, y otra en la porción baja y próxima al cauce, presentando la menor cantidad de conglomerados (955 cong.ha-1), de individuos (1205 ind.ha-1) y el menor valor de área basal (16 m2.ha-1). El Cacique registró la mayor cantidad de conglomerados (1633 cong.ha-1), una moderada cantidad de individuos (1660 arb.ha-1) pero con un alto valor de área basal (32,6 m2.ha-1) atribuible al mayor tamaño (DAP 13,8± 7,63 cm) y edad de los árboles. IAR presentó los más altos valores de densidad (2500 ind.ha-1) y área basal (35,6 m2.ha-1), esta última como consecuencia de un alto número de individuos, pero de tamaño menor a los registrados para el sitio de mayor edad (DAP 11,8± 6,49 cm).
Darwin contabilizó la mayor cantidad de renovales de acacia negra (1005 ind.ha-1) y la menor de ligustro (245 ind.ha-1), lo que podría asociarse a que es el sitio más joven entre los relevados. El Cacique registró la menor cantidad de renovales de acacia negra (113 ind.ha-1), hallándose parcelas en las que no se observaron renovales de la especie. Asimismo, presentó la mayor cantidad de renovales de ligustro (5347 ind.ha-1) y fue el único con individuos de ligustro de DAP > 5cm (653 ind.ha-1) (Tabla 2). En El Cacique, solo en dos de las parcelas estudiadas se encontraron individuos de ligustro de DAP > 5cm, con una incidencia considerable en el área basal total de cada una de ellas (P5: 16,9 m2.ha-1; 30,8% del AB total y P6: 16,1 m2.ha-1; 37,9%) (Tabla 3 y Figura 4).
Sitios: AP: Arroyo Pereyra; DA: Darwin; CA: El Cacique; IA; IAR. Especies: AN: acacia negra; LIG: ligustro. Variables: DEN; densidad de individuos (individuos.ha-1): DR: densidad de renovales (individuos.ha-1); DAP: diámetro a 1,3m de altura; Ds: desvío estándar del DAP; AB: área basal (m2.ha-1); H: altura total (m); DR: densidad de renovales (individuos.ha-1); ABR: área basal de renovales (m2.ha-1).
La densidad de los renovales de ligustro varió entre las parcelas, no obstante, se observó un incremento conforme disminuyó la densidad y aumentó el tamaño de los árboles de acacia negra.
Cabe destacar que, en los cuatro sitios, la distribución espacial relativa de los adultos de acacia negra (DAP >5cm) y de los renovales registró un comportamiento diferencial. Los adultos presentaron tanto individuos aislados como agrupados en conglomerados de 2 a 6 individuos, mientras que los renovales, solo se encontraron como individuos aislados (Figura 5). Al analizar la conformación de los conglomerados en los sitios estudiados, la mayor proporción estaban constituidos por un eje (árboles individuales aislados) o dos ejes (conglomerados de 2 ejes) (Figura 5).
La distribución diamétrica promedio de los árboles de acacia negra de DAP > 5cm en los cuatro sitios presenta la forma típica de especies intolerantes a la sombra. En el análisis de la distribución de diámetros para todos los sitios (Figura 6), y discriminada por sitio (Figura 7) se observa una distribución normal asimétrica hacia la derecha o positiva, en la que se nota una concentración de individuos en las clases medias. La asimetría hacia la derecha indica que hay más individuos en las clases de diámetro más pequeñas y medias, que en las grandes. El mismo análisis efectuado en cada sitio e incluyendo al ligustro, arroja un comportamiento similar al de acacia negra, y un aumento en la frecuencia de los renovales de ligustro a medida que aumenta la edad de acacia negra, siendo El Cacique y IAR los sitios con mayor cantidad de renovales de ligustro (5347 ind.ha-1 y 3410 ind.ha-1 respectivamente) (Figura 7).
DISCUSIÓN
Diversos autores han puesto de manifiesto la capacidad de dispersión de semillas por los herbívoros domésticos y su efecto positivo en la germinación, producto del paso de la semilla por el tracto digestivo en un proceso denominado endozoocoria (Suarez et al., 2018). En sistemas ganaderos, los herbívoros pueden modular la dispersión y la germinación de las especies leñosas mediante distintos mecanismos directos. Al igual que muchas especies leñosas invasoras pertenecientes a la familia Fabaceae (Aranda, 2020) que se caracterizan por tener frutos nutritivos y palatables (Aranda, 2020; Oduol et al., 1986), la acacia negra es dispersada por esta vía.
La invasión de acacia negra en las áreas de pastizal de la RBPI presenta un patrón similar al reportado para otras regiones del país, basado en la dispersión de sus frutos por el ganado (Grau y Aragón, 2000; Mazia et al., 2001; Ceballos et al., 2020), situación que se observa en diferentes zonas de la provincia de Buenos Aires, debido a prácticas ganaderas insostenibles fundadas en el pastoreo sin control, que facilitan la formación de bosques impenetrables y la consecuente pérdida de superficie productiva y de pasto. Los bosques de acacia negra estudiados presentan una dinámica típica de un rodal en sucesión, conformado por el establecimiento temprano como especie pionera, el posterior incremento del tamaño y la altura de los árboles con el paso del tiempo y, finalmente la presencia de árboles caídos, inclinados o en mal estado en etapas de madurez avanzada, coincidente con lo reportado por otros autores para la misma especie (Grau y Aragón, 2000; Mazia et al., 2001; Ceballos et al., 2020; Ruiz Selmo et al., 2007).
La acacia negra es una especie de rápido crecimiento integrante de los primeros rodales serales y se comporta como intolerante a la sombra. Los renovales se establecen solamente en áreas abiertas, claros y en los bordes de los bosques (Blair, 2020; Sullivan, 1994), caminos y cursos de agua, condición en la que fue hallada dentro del área de estudio. Se cree que la capacidad de la acacia negra para invadir praderas abiertas se relaciona con su tolerancia a condiciones xéricas (Abrams y Gibson, 1991). En reiteradas oportunidades se encuentra presente después de disturbios, como movimientos de suelos para caminos, canalizaciones o zanjeos. Su distribución parece estar relacionada con la combinación fortuita de aperturas (perturbaciones) y dispersión de semillas en sitios abiertos (Sullivan, 1994). Esta última sería la situación en la RBPI, caracterizada históricamente por pastizales bajo uso ganadero sin manejo, donde la herbivoría constituye un factor de disturbio constante y la ingesta de los frutos por parte de los animales y las posteriores deyecciones son promotoras de los procesos de germinación y establecimiento de la especie.
El agrupamiento de individuos de acacia negra en conglomerados que fue observado, refleja que el ganado bovino cumple un rol determinante en el proceso de dispersión y colonización inicial de áreas de pastizal en la RBPI. En consecuencia, el manejo del pastoreo es una acción ineludible para controlar la expansión de la especie. En áreas donde la acacia negra ya es dominante, la regeneración mediada por ganado vacuno tendría importancia secundaria en el establecimiento de nuevos individuos bajo dosel.
La invasión en áreas de pastizales de la RBPI fue relativamente rápida y en 22 años logró conformar un bosque bajo donde acacia negra es la especie arbórea dominante, situación similar reportada para Tucumán sobre parcelas de menor edad compitiendo con bosque nativo (Ceballos et al., 2020). Con excepción de las parcelas lindantes con el arroyo Pereyra, en los otros tres sitios se observó una muy alta ocupación del sitio con acacia negra en términos de densidad de individuos y de área basal. Los valores registrados duplican y hasta triplican a los hallados por (Ceballos et al., 2020) en parcelas de la especie invadiendo bosque nativo en el valle de La Sala, Tucumán (Parcela de 18 años: 1075 ind.ha-1, 12.4 m2.ha-1; Parcela de 27 años: 760 ind.ha-1, 17.5 m2.ha-1; Parcela de 37 años: 783 ind.ha-1, 16.5 m2.ha-1 años de edad). No se han podido acceder a información dasométrica de la especie en su área de distribución natural, sin embargo, se encontró que los valores de densidad y AB relevados en este estudio son comparables a los de un bosque nativo adulto con dominancia de Celtis tala Gillies ex Planch. en Magdalena, Buenos Aires (1563 ind.ha-1; 38.4 m2.ha-1) (Goya et al., 1992) en condiciones de latitud, altitud y climáticas similares a las de la reserva.
A partir de los resultados obtenidos puede inferirse que, en la medida que los bosques de acacia negra envejecen, se observa una disminución de la densidad de individuos por efectos de competencia dentro de los conglomerados (bosteos originales) y con otros individuos. En particular, en la parcela instalada en el margen del arroyo Pereyra, no se observó dicha tendencia y se mantuvieron valores de densidad relativamente bajos y comparables a los del sitio de mayor edad (El Cacique – 47 años). Esta condición podría vincularse a la existencia de espacios abiertos libres de árboles originados por el tránsito y permanencia del ganado en la proximidad del curso de agua, al pisoteo y consecuente compactación del suelo que entierra las semillas reduciendo las tasas de germinación y emergencia (Tjelele et al., 2015; Aranda, 2020), a la acción erosiva del agua sobre los bosteos y las plántulas cuando los caudales del arroyo aumentan e invaden la planicie de inundación y al continuo ramoneo de individuos jóvenes.
La distribución diamétrica asimétrica hacia la derecha encontrada en todos los sitios relevados se debe a que las especies intolerantes a la sombra tienden a establecerse rápidamente en gran número después de una perturbación, como lo expresan (Smith et al., 1997) y (Oliver y Larson, 1996). Esta distribución es causada probablemente por condiciones favorables de sitio y abundancia de semilla de acacia negra, de manera que la mayoría de los individuos se establecen de forma temprana y crecen vigorosamente, dejando poco espacio para que nuevos individuos lo hagan con posterioridad (Oliver y Larson, 1996). El proceso de invasión se caracteriza inicialmente por un reclutamiento masivo de plántulas, en el caso de estudio, asociado a los bosteos del ganado que pasta libremente, las cuales crecen hasta alcanzar tamaños intermedios. Los individuos más pequeños pueden experimentar alta mortalidad debido a la competencia que se produce dentro de los conglomerados. A su vez, las especies intolerantes a la sombra suelen tener un reclutamiento menos continuo y más episódico y, una vez que el dosel se cierra, la regeneración es limitada debido a la falta de luz (Smith et al., 1997), reduciendo la entrada de nuevas cohortes. Los bajos valores hallados para la desviación estándar del DAP (Ds) reflejan una distribución diamétrica concentrada, característica de la regeneración de especies con este temperamento. En rodales ya establecidos se registra un número relativamente bajo de plántulas y brinzales en las clases de diámetro más pequeñas en sitios con ausencia de una perturbación que abra el dosel. Con excepción del sitio arroyo Pereyra, este comportamiento se observó en todos los sitios estudiados, registrándose como situación extrema dos de las parcelas del sitio de mayor edad (El Cacique) donde no se encontraron renovales de acacia negra. Tanto el crecimiento de la parte aérea como el de la raíz son retrasados por la sombra, y las ramas inferiores mueren y son descartadas (Blair, 2020), condición que fue constatada en los cuatro sitios analizados para las clases diamétricas medias y mayores, tanto en conglomerados como en árboles aislados.
(Galarco et al., 2023) reportaron la presencia de la especie ligustro dentro de la cobertura catalogada como vegetación arbórea mixta en la clasificación supervisada que definió la ubicación de las parcelas del presente estudio. En formaciones boscosas nativas de los Talares del NE bonaerense (Franco et al., 2018) y bosques serranos en las Sierras Chicas de Córdoba (Gavier-Pizarro et al., 2012) el ligustro también es citado como especie invasora. En la RBPI, el carácter de invasor de ligustro fue constatado en el terreno, ya que fue la única especie arbórea acompañante de acacia negra presente en todas las parcelas en todos los sitios, con participación significativa en términos de área basal y densidad en El Cacique. Aun cuando los valores de área basal relevados para ligustro en este sitio son moderados (16,9 m2.ha-1), sería esperable que esta especie continúe aumentando su ocupación en detrimento de la acacia negra. En tal sentido, como antecedentes del ligustro invadiendo áreas de bosque en la provincia, Sandoval (comunicación personal, 2025), para un bosque nativo de tala en la Estancia El Destino (partido de Magdalena, Buenos Aires), reportó valores de ocupación de ligustro mayores (2390 ind.ha-1 y 39,0 m2.ha-1) en una situación de invasión en curso en la que coexisten ligustro con especies nativas propias del talar. El mismo investigador, para otra situación donde el ligustro reemplazó completamente al bosque nativo, halló niveles de ocupación mayores (2230 ind.ha-1; 49,4 m2.ha-1). Sin embargo, en otros sitios relevados de la provincia de Buenos Aires invadidos con acacia negra (Parque Ecológico en el partido de La Plata y vivero Municipal Cazón en el partido de Saladillo), no se verificó la presencia de ligustro.
La presencia de ligustro acompañando a acacia negra dentro de las áreas estudiadas se sustenta en las condiciones facilitadoras que genera la acacia, actuando como soporte “percha” para las aves que lo diseminan tal como lo mencionan (Landone Vescovo et al., 2010) en su estudio sobre facilitación de la invasión de ligustro por acacia negra en pastizales pampeanos. La dispersión de ligustro mediada por aves en la RBPI puede explicarse por la disponibilidad de frutos maduros que ocurre principalmente entre mayo y octubre (Montaldo, 1993; Franco et al., 2018), época de menor oferta de frutos carnosos por parte de las especies arbóreas nativas (Franco et al., 2018) y exóticas presentes en la reserva.
Aunque no es el foco de este estudio, la presencia de madreselva japonesa sobre regeneraciones e individuos adultos de acacia negra observada bajo dosel en las parcelas de los sitios IAR y Ao Pereyra, tendría origen en una preexistencia de la especie colonizando áreas abiertas de la reserva en base a su capacidad de reproducción vegetativa mediante estolones (Pudney, 2009). Estas áreas, algunas de ellas cercanas a los sitios mencionados, constituirían la fuente de frutos carnosos (bayas) a partir de la cual las aves dispersan su semilla a otros sectores con cubierta forestal.
CONCLUSIÓN
La invasión de Gleditsia triacanthos en la Reserva de Biósfera Pereyra Iraola muestra una dinámica progresiva de sucesión, caracterizada por la consolidación de rodales densos donde la acacia negra es dominante durante las primeras décadas, pero con una evidente tendencia a ser gradualmente reemplazada por Ligustrum lucidum, que presenta mayor tolerancia a la sombra y puede dominar en estadios maduros del bosque.
Este estudio aporta nuevos conocimientos sobre las características dasométricas y la estructura de estos rodales invasores, mostrando variaciones en densidad, tamaño y cantidad de renovales que evidencian el avance del proceso invasivo y la interacción con el manejo ganadero. El agrupamiento de individuos de acacia negra en conglomerados refleja que el ganado bovino cumple un rol determinante en el proceso de dispersión y colonización inicial de áreas de pastizal en la RBPI.
La invasión de esta especie es una realidad en el área protegida, lo que exige a los gestores territoriales la implementación de estrategias para su contención que consideren el control del pastoreo, el monitoreo a largo plazo usando parcelas permanentes y la evaluación de los impactos ambiental y productivo.
Dada la incidencia de acacia negra en la provincia de Buenos Aires y su consideración como causa adversa para la agricultura, se considera relevante estudiar si esta dinámica se replica en otros sitios invadidos por la especie a fin de comprender y modelar el proceso invasivo, evaluar estrategias de control y definir posibilidades de su utilización como recurso de biomasa.
Finalmente, se recomienda ampliar el conocimiento sobre los mecanismos ecológicos que facilitan la coexistencia y reemplazo entre especies invasoras en esta región.
Agradecimientos
Queremos agradecer a la Profesora Dra. Silvia Monteoliva por su contribución en la determinación de las edades de los árboles, a la Profesora Dra. Sandra Sharry y al Profesor Ing. Ftal. Juan F. Goya por sus valiosos comentarios y observaciones y, a los Sres. Gastón Oregioni, José Martins y Alberto Greco por su colaboración en la facilitación de acceso a sitios donde se instalaron las parcelas.
Contribución de los autores
Referencias
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Referencias
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